ПАТОГЕНЕЗ ПЕРЦА СЛАДКОГО CAPSІCUM ANNUUM L. В УКРАИНЕ - СИМПТОМЫ, ДИАГНОСТИКА И ВИДОВОЙ СОСТАВ // Овощеводство. – Минск. 2010. – Т.18. – С. 153 - 162.

ВВЕДЕНИЕ
 
Продуктивность ряда новых сортов и гибридов отечественной и зарубежной селекции приведена к уровню 30-50 т/га, при этом они являются устойчивыми к недостатку суммы активных температур, резким колебаниям дневных и ночных положительных температур, группе основных болезней [2].
Однако сегодня в Украине на смену 8- и 10-польным севооборотам пришли 4-польные, что существенно сократило ротацию культур в севообороте. В связи с этим потеряли свое влияние на регуляцию распространения вредных организмов такие факторы как пространственная изоляция, ротация культур в севооборотах и системы возделывания грунта. Все это в значительной мере усложняет ситуацию с организацией мероприятий по защите большинства с.-х. культур от вредителей и болезней. Специалисты утверждают, что ежегодные потери урожая от биотических факторов в Украине превышают 30%. Особенно большой вред наносят болезни и вредители овощным растениям, что нередко приводит к недобору 20 - 40% товарного урожая [6].
Изменение климата уже сейчас оказывает существенное влияние на фитосанитарное состояние агроценозов в течение всего вегетационного сезона. Теплые зимы, увеличение продолжительности безморозного периода  в первую очередь благоприятствуют повышению запасов и сохранению в межвегетационный период источников первичной инфекции грибных, бактериальных и вирусных заболеваний, а также выживаемости вредителей, увеличению их численности и вредоносности [4].
Выход из такой ситуации видится нами в разработке и дальнейшем использовании современных систем интегрированной защиты растений, одним из элементов которых является максимально разумное повышение эффективности природных механизмов регуляции развития фитопатогенов в агроценозах с помощью биологического контроля и возделывания в производстве устойчивых или толерантных сортов [9].
Эффективность мероприятий по защите овощных растений открытого грунта от болезней, особенно перца сладкого как диетического продукта, всегда имела в производстве большое практическое значение. При этом именно максимально точная идентификация вредного организма (цель исследований), детальное знание его биологии, симптомов проявления болезней на растениях позволит специалистам выбрать наиболее эффективные средства и методы защиты этой культуры в производстве.
 
МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛЫ
 
В погодно-климатических условиях Левобережной Лесостепи Украины перец сладкий выращивают как однолетнюю культуру. Все районированные в Украине сорта и гибриды перца селекции Института овощеводства и бахчеводства НААНУ относятся к группе очень ранних (от всходов до технической спелости не более 100 суток), ранних (101 – 120 суток) и среднеранних (121 - 135 суток) образцов [13].
Систематические визуальные обследования агроценозов перца сладкого, проведенные в 2000 – 2009 гг., сборы изолятов на пораженных органах с разными формами патосимптомов болезней на всех фазах органо-  и онтогенеза проводили в условиях стационарной монокультуры (пленочная теплица) лаборатории иммунитета, а также параллельно – открытого грунта на селекционном севообороте лаборатории селекции пасленовых растений ИОБ НААНУ.
Определение наиболее встречаемых в условиях Левобережной Лесостепи Украины болезней перца сладкого было основано на детальном сопоставлении визуальных признаков (типичных симптомов) повреждения собранного растительного материала. Родовую и видовую принадлежности возбудителей болезней перца сладкого по симптомам поражения подтверждали с помощью микробиологического анализа моноизолятов тканей корней, стеблей, листьев, плодов методом чистых культур по специализированным определителям [1, 7, 8, 11].
Авторы статьи выражают глубокую благодарность к. с .- х. наук Кураксе Н.П. (заведующая лаборатории селекции пасленовых культур ИОБ НААНУ) и профессору Полу Босланду (Paul W. Bosland, Chile Pepper Institute, USA,) за предоставленный для наших исследований авторский теоретический и практический научный материал [12].
 
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
 
В результате фитопатологических исследований селекционного и коллекционного материала перца сладкого выявлены патологические изменения в виде - пятнистостей, некрозов, налетов на листьях, стеблях и плодах, изменения их цвета, нарушения роста растения, деформации листьев и плодов; увядания всходов и взрослых растений. В предложенном специализированном ключе признаки основных болезней перца сладкого распределены нами по типам поражения и поражаемым органам растений [9, 13].
В представленном ключе, при условии, что содержание пункта не противоречит визуальным признакам болезни, которые наблюдает специалист-агроном, необходимо переходить к следующему пункту и так последовательно, пока болезнь не будет определена. Если содержание пункта не совпадает с описанием приведенных признаков, необходимо перейти к пункту - антитезе, номер которой указан в скобках [3, 5].
При определении некоторых болезней перца сладкого могут встретиться трудности, обусловленные сходством признаков паразитарных и непаразитарных повреждений растений, особенно в том случае, тогда такие растения встречаются по полю более или менее равномерно. Размещение пораженных растений перца сладкого очагами или полосами часто подтверждает непаразитарный (недостаток или избыток макро- и микроминеральных удобрений, наличие почвенных или наземных вредителей, последействие пестицидов и т.д.) характер их поражения[2] .
Таким образом, полученный опыт работы с данной группой фитопатогенов позволил нам определить региональный состав основных возбудителей болезней перца сладкого, а накопленные данные о симптомах поражения растений - в определенной мере упростить их идентификацию как для научных целей, так и для производства.
Перец сладкий - Capsіcum annuum L.
1 (4) Поражены надземные части сеянцев и молодые растения в фазе рассады.
2 (3) Поражен стебель в области корневой шейки, пораженная ткань чернеет, размягчается и загнивает, образуется перетяжка, растение увядает. Во влажных условиях (камере) на поверхности пораженных частей растений образуется налет:
а) мицелий бурый, войлочный, толстый, многоклеточный.
Ризоктониозвозбудитель – гриб Rhizoctonia solani Kühn;
б) мицелий, белый, ватный, бесцветный, образует мелкие темные шарообразные склероции.
Белая гнильвозбудитель - гриб Sclerotіnіa sclerotіorum (Lіb.) de Bary;
в) мицелий белый, паутинистый, тонкий, одноклеточный, прозрачный.
Гниль корневой шейки, возбудитель – гриб Pythium debaryanum R. Hesse;
г) на листьях рассады коричневые, резко очерченные некротические кольца и извилистые линии.
Вирусные болезни.*
3 (2) Поражены семядольные или настоящие листья рассады. На них пятна - сначала мелкие, неправильной формы, со временем увеличивающиеся. Цвет их от темно-коричневого до черного, с некротическим или хлоротическим центром. Пятна сначала появляются на нижней, а затем переходят на верхнюю поверхность листьев:
а) температура воздуха днем в теплице выше 25-270С и влажность 80-95% НВ.
Бактериальная пятнистость, возбудитель – бактерия Xanthomonas vesicatoria(Doidge) Dowson;
б) температура воздуха в теплице днем ниже 13ºС и влажность 80-95% НВ.
Черная бактериальная пятнистость, возбудитель - бактерия Pseudomonas syringaepv. syringae Van Hall.
4 (1) Поражены взрослые растения в поле или теплице.
5 (6) Поражен листовой аппарат:
а) бурые расплывчатые крупные пятна коричневого цвета. Образование пятен - с кончика листовой пластины. Бледно-зеленая зона с очень слабым спороношением наблюдается рано утром.
Фитофороз, возбудитель - гриб Phytophthora capsici Leonian [14];
б) темно-коричневые пятна, со временем светлеют в центре, часто с хлоротическим ореолом, неправильные. Пятна сначала появляются на нижней, а затем переходят на верхнюю сторону листовой пластины. Сильно пораженные листья становятся дырчатыми и опадают.
Бактериальная пятнистость, возбудитель - Xanthomonas vesicatoria (Doidge) Dowson.
6 (7) Поражены плоды:
а) пятна водянистые, мелкие, вдавленные, округлых, в виде язв, постепенно сливаясь, приобретают желтовато-коричневую или коричневую окраску. Их размер в диаметре до 1,5 см.
Антракноз, возбудитель - гриб Colletotrіchum nіgrum Ell. & Halst.;
б) пятна вдавленные, водянистые, а потом темные, с более ясным центром. В дальнейшем покрываются черным бархатным налетом грибницы, внутренность плода загнивает.
Альтернариоз, возбудители – грибы рода Alternaria (A. tenuissima, A. alternata, A. solani, A. capsici).
7 (6) Поражено все растение.
8 (9) Растение увядает:
а) основание стебля буреет, корни отмирают, растение увядает, меняя цвет с зеленого на светло-бурый. Сосуды заполняются грибницей, на срезе - бурые. Завязь и плоды осыпаются.
Бурое увядание, возбудители – грибы рода Fusarium (F. avenaceum, F. culmorum);
б) полная потеря тургора листовым аппаратом. При диагональном разрезе стебля и корня в проводящих тканях – красно-коричневые полосы. По мере прогрессирования болезни цвет листьев меняется от темно-зеленого до светло-зеленого, но на растении они остаются.
Зеленое увядание, возбудители – грибы родов Fusarium (F. solaniF. oxysporum f.sp. capsiciF. culmorum) и Verticillium (V. albo-atrum, V. dahliae);
в) растение теряет тургор постепенно, приобретая лимонно-желтый цвет. На нижней части стебля вначале буреют сосуды, далее - ткани коры и сердцевина.
 Желтое увядание, возбудители - бактерия Ralstonia solanacearum и грибы родаFusarium (F. oxysporum f.sp. capsiciF. oxysporum f.sp. vasinfectum, F. culmorum).
9 (8) Поражение иного типа:
а) растение карликовое, компактное, междоузлия укороченные, листья обычно насыщено-зеленые, завязь и плоды не образуются.
Карликовое увядание. Возбудители – вирусы и гриб Fusarium equiseti (Corda) Sacc.;
б) архитектоника растения нормальная, на листьях (плодах) мозаичность или резко выраженная деформация (утонченность, гофрированность, скручивание лодочкой), жилки листа или ткань вокруг них часто высветляются, окружающие их ткани становятся хлоротичными.
Вирусные болезни.*
Примечание: * - в случае диагностики вирусных болезней перца следует провести дополнительную идентификацию возбудителей иммуноферментным или другими методами.
 
         Из представленного материала видно, что на перце сладком в рассадный период за последние годы характер развития основных болезней, в частности бактериальных пятнистостей и вирусных болезней, смешается от депрессии в сторону умеренного и сильного развития (табл.). Такая же тенденция наблюдается и с характеристикой развития болезней на растениях перца во время вегетации. Наблюдаемое потепление климата привело к видимым уже сейчас изменениям в сторону повышения вредоносности и распространения таких болезней перца как бактериальные пятнистости, увядания, вирусные болезни.  По литературным данным, эти болезни перца сладкого являются обычными для районов с субтропическим и тропическим климатом [14, 16, 17, 18].
Так, при потеплении климата в условиях Левобережной Лесостепи Украины характер развития бактериальных пятнистостей в агроценозах перца постепенно смешается с депрессивного на умеренный, а в отдельные годы, на сильный. В такие годы (2002, 2006, 2007 и 2009 гг.) распространение бактериальных болезней на растениях перца сладкого в полевых условиях зависело от уровня восприимчивости сортообразца и составляло свыше 35% (см. табл.).
Кроме того, проведений в 2006 – 2008 гг. совместно со специалистами кафедры вирусологии Национального университета им. Т. Г. Шевченко МОНУ (г. Киев) иммуноферментный анализ показал, что в условиях Лесостепи Украины основными возбудителями болезней перца являются Tobacco mosaic virusCucumber mosaic virus и, особенно Alfalfa mosaic virus. Ежегодно наиболее распространенными вирусными болезнями перца сладкого на растениях в рассадный период являлись Cucumber mosaic virus и Alfalfa mosaic virus. Степень поражения растений вирусными болезнями в рассадный период составляла до 2-5%. В поле к этому перечню присоединялся  Tobacco mosaic virus. С другой стороны, наши исследования однозначно указывают, что на сегодня в Лесостепной зоне Украины происходит возрастание вредоносности вирусных болезней в агроценозах перца сладкого: в среднем по годам от 5,0 - 9,4% до 12 - 24%, т.е. более чем в 2 раза (см. табл.).
 
Таблица - Характер проявления болезней на перце сладком в условиях Левобережной Лесостепи Украины
Болезнь
2000 – 2005 гг.
2006 – 2009 гг.
Лимиты
развитие болезни, %
Характер развития*
Лимиты
развитие болезни, %
характер развития*
рассадный период
Ризоктониоз, белая гниль, гниль корневой шейки
0,5 – 2,0
Д
1 – 3
Д
Бактериальные пятнистости
1,5 – 2,0
Д
4 – 8
У
Вирусные болезни
до 2
Д
2 – 5
У
период вегетации
Фитофтороз
-
-
1 – 3
Д
Бактериальные пятнистости
5 - 12
Д
10 - 35
У-С


>

Увядания
7 - 15
У
20 - 65
У-С
Вирусные болезни
5 – 10
У
12 - 24
У-С
Антракноз (плоды)
до 10
У
до 2
Д
Альтернариоз (плоды)
до 2
Д
до 10
У
Примечание: * Д – депрессия; У – умеренное развитие; С – сильное развитие.
 
Дополнительно к этому факту мы установили, что основным источником распространения вирусной инфекции на растениях перца в рассадный период являлись семена, а в полевых условиях – интенсивность заселения агроценозов насекомыми–векторами переноса возбудителями болезней (Myzodes persicae Sulz., Aphis gossypii Glov., Macrosteles laevis Rib., Hyalesthes obsoletus Sign.). При следует отметить, что повышение дневной температуры воздуха в полевых условиях резко усиливало миграционную активность этих видов насекомых, а как следствие - прямые потери продукции от вирусных болезней возрастали [9, 15].
Наиболее вредоносной за весь период исследований на перце была группа фитопатогенов, которые вызывали увядания растений [10]. Увядание растений перца в полевых условиях массово проявлялось со второй половины вегетационного периода. Причиной полного или частичного увядания растений было групповое поражение их грибами родов Fusarіum иVertіcіllіum. При этом надо отдельно подчеркнуть, что нами определены специфичные видовые комбинации грибов этих родов, которые в сочетании с участием бактерии Ralstonia solanacearum и вирусов (см. определительный ключ) вызывали на растениях перца увядания с различными симптомами его внешнего проявления.
Таким образом, сегодня мы с полной уверенностью можем говорить о том, что в условиях Левобережной Лесостепи Украины за последние годы такой показатель, как средневзвешенные многолетние лимиты (LimХсрmin-max) развития бактериальных пятнистостей, болезней увядания, вирусных болезней перца сладкого в полевых условиях, увеличился в среднем в 2-4 и более раз. За последние десятилетие существенно возросла вредоносность на плодах перца сладкого альтернариоза  - с 2 до 10%. Обратная тенденция отмечена нами только в характеристике проявления на плодах антракноза (см. табл.).
Так, результаты наших исследований показали, что перец сладкий в условиях Лесостепи Украины поражается болезнями разного происхождения на всех фазах онтогенеза растений. Поэтому, параллельно с селекционными и генетическими исследованиями этой овощной культуры, в Институте овощеводства и бахчеводства более 20 лет успешно ведутся исследования по изучению и получению исходного материала, устойчивого к основным болезням (грибное, бактериальное и вирусное увядания, пятнистости листьев и плодов).
Только за период  2000 - 2009 гг. в лаборатории иммунитета по уровню восприимчивости к болезням было исследовано: в природных условиях заражения – более 5000 образцов, при искусственном заражении (фузариозо- и альтернариозоустойчивость) – более 1500. Ежегодно выделяются образцы с индивидуальной и комплексной устойчивостью к основным болезням, проводятся отборы устойчивых растений и популяций для дальнейших иммунологических исследований с параллельным внедрением их в селекционный процесс.
Совместно с селекционером нами создана коллекция изолиний F9-12 (13 шт.) перца сладкого, которые имеют разный уровень индивидуальной и групповой устойчивости к фузариозному увяданию и альтернариозу плодов (бал устойчивости 7 и 5 по шкале СЭВ) и эталоны индивидуальной восприимчивости к этим болезням. Коллекция передана на регистрацию в Национальный центр генетических ресурсов растений Украины (Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева НААНУ, г. Харьков).
 
ВЫВОДЫ
 
В настоящее время мы уже можем сделать вывод о том, что за последние 10–15 лет потепление климата отразилось на видовом составе возбудителей болезней перца сладкого и общем ухудшении фитосанитарного состояния овощных агроценозов.
Существенный ущерб этой культуре в открытом грунте стали причинять вирусные болезни, болезни увядания, бактериальные пятнистости, а также альтернариоз на плодах и фитофтороз на листьях, до этого последняя болезнь в условиях Левобережной Лесостепи Украины не отмечалась с 1995 года.
Изучение видового состава возбудителей увядания перца сладкого позволило нам разработать оригинальную методику создания фузариозного инфекционного фона для оценки коллекционного и селекционного материала перца и отбора устойчивых генотипов и популяций. В ее основу положена установленная нами зависимость частоты встречаемости конкретных видов возбудителей рода Fusarium в посевах перца сладкого.
В связи с прогрессирующим ухудшением фитосанитарного состояния овощных агроценозов производство ставит перед наукой задачу поиска путей адаптации к таким условиям современных сортов и гибридов и параллельно - разработки эффективных системы защиты растений от вредных организмов.
 
Литература
 
1. Билай В.И. Фузарии / Билай В.И.  – К.: Наукова думка, 1977. -  441 c.
2. Вирощування насіння холодостійких сортів і гібридів перцю та бак-лажан (методичні рекомендації) / [Куракса Н.П., Шабетя О.М., Черненко В.Л. та інші]. - Харків: Плеяда, 2007. - 23 с.
3. Горленко С.В. Определитель болезней цветочно-декоративных растений. – Минск: Ураджай, 1969. – 155.
4. Иванюк В.Г. Прогноз фитосанитарного состояния картофеля в условиях потепления климата / Иванюк В.Г. // Весці Нацыянальнай акадэміі навук Беларусі. – 2009. - № 1. - С. 56 – 61.
5. Иванюк В.Г., Журомский Г.К., Банадысев С.А. Определитель болезней и повреждений картофеля по внешним признакам. – Режим доступа к статье: http://kartofel.org/bolezn/bolezni.htm
6. Імунітет рослин / [Евтушенко М.Д., Лісовий М.П., Пантєлєєв В.К., Слюсаренко О.М.]. - К.: Колобіг, 2004. - 303 с.
7. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований / Наумов Н.А. – Л.: Сельхозгиз, 1973. – 312 с.
8. Основные методы фитопатологических исследований / [Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И., Гаврилова Е.А.] – М.: Колос, 1974. – С. 67 - 68, 187.
9. Патогенез перцю солодкого Capsіcum annuum L. / В.В.Скляревська, В.Л.Черненко, К.М.Черненко, Н.П.Куракса // Овочівництво і баштанництво. - 2005. – Т.50. – С. 198 – 205.
10. Харькова А.П. Селекция овощных пасленовых культур на устойчивость и болезням / Харькова А.П. – Кишинев: Штиинца 1994. – 178 с.
11. Booth C. (Ed.) / Booth C.  The Genus Fusarium. – Messiaen&Cassini, 1971. – 155 p.
12. Bosland P.W. Peppers: vegetable and spice Capsicum / Bosland P.W., Votava E.J. – CABI Publishing, 2000. –  199 p.
13. Chernenko V.L. Chile Peppers and their Diseases in the Ukraine / V.L. Chernenko // Chile Pepper Institute Newsletter. – 2009. – V. XX. - №3. – Р. 1 – 2.
14. Glosier B. R. A diVerential series of pepper (Capsicum annuum) lines delineates fourteen physiological races of Phytophthora capsici / Glosier B. R., Ogundiwin E. A., Gurmel S. Sidhu, Sischo D. R., Prince J. P. // Euphytica. – 2008. - №162. – Р. 23 – 30.
15. Hobbs H. A. Solanaceous weeds as possible sources of Cucumber mosaic virus in southern Illinois for aphid transmission to pepper / Hobbs H. A., Eastburn D. M., D’Arcy C. J., Kindhart J. D., Masiunas J. B., Voegtlin D. J.,Weinzierl R. A., McCoppin N. K. // Plant Dis. - 2000. - №84. – Р. 1221 - 1224.
16. Lafortune D. Partial resistance of pepper to bacterial wilt is oligogenic and stable under tropical conditions / Lafortune D., Béramis M., Daubèze A.-M., Boissot N., Palloix A. // Plant Dis. - 2005. - №89. – Р. 501 - 506.
17. Pernezny K. Epiphytic populations of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria on pepper: Relationships to host-plant resistance and exposure to copper sprays / Pernezny K., Collins J. // Plant Dis. - 1997. - №81. – Р. 791 - 794.
18. Suzuki K. Screening and field trials of virus resistant sources in Capsicum spp. / Suzuki K., Kuroda T., Miura Y., Murai J. // Plant Dis. - 2003. - №87. – Р. 779 - 783.
 
PAROGENESIS PEPPER SWEET CAPSІCUM ANNUUM L. IN UKRAINE - SYMPTOMS, DIAGNOSIS AND SPECIFIC STRUCTURE
 
V.V. SKLJAREVSKAJA, V.L.CHERNENKO, E.M.CHERNENKO, A.M.AZARKOV
 
SUMMARY
 
Results of studying of features of a pathogenesis of pepper sweet the Forest-steppe zone of Ukraine are presented. On the basis of analysis monoisolates, the plants of pepper secured from different damaged members sweet the table for definition of a patrimonial and specific accessory of the of causal organisms cores a fungal, bacterial and virus parentage of an etiology is compounded.
 
Key words: pepper sweet, symptoms, diseases, Ukraine
 
Tags: